חקר ימים ואגמים לישראל
English הצהרה מפת האתר ארועים צור קשר דף הבית  
כלורופיל ייצור ראשוני שינויים רב-שנתיים כלורופיל-ממוצעים חודשיים ייצור ראשוני-ממוצעים חודשיים מאמרים נוספים (אנגלית)

מדידות כלורופיל וייצור ראשוני בכנרת (י. יעקבי)
מדידת ריכוז הכלורופיל במי מהכנרת מהווה אומדן לביומסה של הפיטופלנקטון - האצות המיקרוסקופיות המרחפות במים.
איכות מים מוגדרת ע"י זהותם וריכוזם של החומרים המומסים והחלקיקים המורחפים, ולכן לפיטופלנקטון השפעה גדולה על איכות המים מהיותו מרכיב עיקרי בכלל החלקיקים המצויים במים, ומהווה מקור ליצירת חלקיקים אחרים. הפיטופלנקטון ניחן ביכולת ליצירת חמרים אורגניים בתהליך הפוטוסינתזה. האצות המיקרוסקופיות תורמות לתזרים המומסים במים, בעיקר חומרים אורגניים המשתחררים מתאים פעילים ובמידה רבה יותר, חומרים המגיעים למים בעקב התפרקות תאים.

הכלורופיל מצוי בתאי כל מיני האצות (כמו גם בצמחי יבשה). הוא קל להפקה ולמדידה באמצעות כלים אופטיים.
יש מספר צבענים ירוקים מקבוצת הכלורופילים בתאי אצות וצמחים. וכאשר מתכוונים לכלורופיל שמשמש כקירוב להערכת ביומסה של אצות הכוונה היא לתרכובת מוגדרת - chlorophyll a. שיאי בליעת האור של כלורופיל הם באזור הצבע הכחול ובאזור הצבע האדום. מרבית האור באזור הצבע הירוק מוחזר ועל-כן הכלורופיל ירוק. זו הסיבה לכך שמרבית צמחי היבשה וגם חלק מהאצות נראות ירוקות, אם כי בחלק מהאצות צבענים אחרים מקנים את הצבע השולט. באצות שצבען צהוב, חום, אדמדם או כחול-ירוק, הכלורופיל הוא עפ"ר הצבען בריכוז הגבוה ביותר, אך הודות למיקומם התוך תאי של צבענים אחרים האצה אינה נראית ירוקה. הבליעה באדום ייחודית לכלורופילים וזה משמש כבסיס לזיהוי וכימות תרכובות אלה במיצויים אורגניים (המשחררים גם צבענים אחרים). הפרדת הכלורופילים מבוססת על הפרדה אופטית. בנוסף לכך, chlorophyll a מתייחד בפלואורסצנציה חזקה, דהיינו יכולת לקליטת אור באורך גל מסוים ופליטתו באורך גל ארוך יותר. מדידת פלואורסצנציה נעשית בכלים רגישים ביותר ומאפשרת מדידה מהימנה של ריכוזי כלורופיל בדוגמאות מים קטנות מאד באמצעות פלואורומטר.
צריך לציין שתכולת הכלורופיל התאית אינה אחידה במיני אצות שונים ואף נעה בגבולות רחבים למדי במין נתון, כתגובה לתנאי הסביבה בהן מצוי האורגניזם.



מדידת ייצור ראשוני
ייצור ראשוני של צמחים, יהיה זה פיטופלנקטון או כל צומח אחר, מבוסס על מדידת קצב הפוטוסינתזה. היות וקיבוע של פחמן מלווה בפליטת חמצן, ניתן להגדיר את קצב התהליך במונחים של שינוי תלוי-זמן של ריכוז הפחמן או ריכוז החמצן. מכל מקום, קיבוע הפחמן האורגני במערכת הוא שזיכה את התהליך בכינוי "ייצור ראשוני" (primary productivity = PP) בעגה האקולוגית, מהיותו אבן הייסוד בהתמרה של חומרים פשוטים למולקולות אורגניות עתירות אנרגיה. השיטה בה אנו נוקטים כדרך שיגרה להערכת קצב הייצור הראשוני באגם מבוססת על קליטה של פחמן רדיואקטיבי (14 C)   ואי-לכך קצב זה מוגדר בערכים של קיבוע פחמן ביחידת זמן. המדידה מתבצעת באותם עומקים מהם נלקחות הדוגמאות למדידת ריכוז כלורופיל והתוצאות המתקבלות מכל עומקי הדיגום מסוכמות כך שיתקבל הערך של ייצור ראשוני ליחידת שטח, כפי שמופיע באיורים 1 ו-2.

שינויים רב שנתיים בכלורופיל וייצור ראשוני
צפיפות הפיטופלנקטון, הרכבו ופוריותו מנוטרים בכנרת בעקביות, מראשית שנות השבעים ואי-לכך יש בידינו בסיס נתונים איתן לצורך השוואה רב-שנתית ומעקב אחר שינויים של המרכיב הבסיסי הזה בשרשרת המזון של האגם. באיור 1 (עליון) מוצגים הממוצעים השנתיים של תכולת הכלורופיל בכנרת החל משנת 1970.



היחס בין השנה עם הממוצע הנמוך ביותר לזו עם הממוצע הגבוה ביותר מגיע לכדי 3.28 ונראה בעליל שיש החרפה ברמת התנודה בין השנים, החל באמצע שנות השמונים. בפרק הזמן שמתחילת תכנית הניטור הסדירה בכנרת, בשנת 1969 ועד 1996 התאפיין הפיטופלנקטון של הכנרת בהופעה סדירה של מין אצה יחיד – פרידיניום (Peridinium gatunense), הנמנה עם מערכת האצות הלהוביות. מין זה יכול ליצור אוכלוסיות צפופות מאד בכנרת, עפ"ר בין פברואר ליוני ושליטתו בפרק זמן זה בפיטופלנקטון של האגם כה מוחלטת שרבים מהניתוחים של האירועים באגם מחולקים לפרקי זמן של "פרידיניום" ו"לא-פרידיניום". 1996 הייתה השנה הראשונה שבה הפרידיניום לא יצר "פריחה"; כלומר הופעה מסיבית של מין אצה בודד, בד"כ בפרק זמן קצר, למשך זמן קצר ביחס ומלווה בהיעלמות מהירה. המונח "פריחה" מקורו בכך שעם היווצרות ריכוזי אצה גבוהים מוקנה למים גוון, התואם את הרכב הפיגמנטים של האצות המיקרוסקופיות.
הפרידיניום מופיע בגוון חום- אדמדם, שמקורו בפיגמנט הקרוי פרידינין ומהווה חלק של המערך הפוטוסינטתי של מין זה. הפרידיניום מצויד בצמד שוטונים, וכך מיקומו אינו נקבע רק ע"י תנועת גוף המים, אלא, גם באמצעות תנועה עצמית של האצה אל עבר האור. זו הסיבה לכך שריכוז הכלורופיל בעת "פריחת" הפרידיניום גבוה בהרבה בסמוך לפני המים מאשר בעומק של מטרים ספורים, בניגוד למצב של שליטת אצות אחרות שאז הפיזור האנכי של הכלורופיל אחיד למדי בעמודת המים העליונה שבין 0 ל-15 מ', השכבה בה מתרחשת הפוטוסינתזה בכנרת. מדובר ביצירה של ריכוזי כלורופיל של מאות מג'/מ3 , כנגד ריכוזים בתחום היחידות והעשרות כאשר פיטופלנקטון האגם אינו נשלט ע"י פרידיניום (איור 2). אין ספק שחלק נכבד בתנודה הרב-שנתית הגוברת של ריכוזי הביומסה האצתית בכנרת כרוכה בשינוי הסדירות של הופעת הפרידיניום באגם. מצד אחד - היעדר פרידיניום ומנגד, שנים בהם צפיפות המין הזה עלתה על כל מה שנמדד בעבר. "שנות השפע" של הפרידיניום החלו עוד טרם היעלמותו, עם צפיפויות גבוהות מאד בשנים 1994 ו-1995 ולאחר מכן אף ביתר שאת בשנים 1998, 2003, 2004 ו-2007, דבר המבוטא היטב בריכוזי הכלורופיל הכוללים באגם בשנים אלה (איור 1 עליון).


היחס בין הממוצעים השנתיים הקיצוניים של הפוריות הוא רק 2.07 ובשנים האחרונות, החל ב-1997 ניכרת מגמה של אחידות יחסית במדד זה, המתייצבת סביב ערך של 1500 מג' פחמן/מ2/יממה (איור 1, תחתון). אין זיקה בין הצפיפויות העצומות של הפיטופלנקטון, תולדת שליטת הפרידיניום באגם לבין פוריותו. ההנחה היא שהפרידיניום מגיע עם תחילת ה"פריחה" עם מאגרי משאבים תוך-תאיים עשירים יותר (בעיקר זרחן) ממרבית המינים האחרים ובתוספת יכולתו להתכוונן אל רמת אור מיטבית מצליח להתרבות בקצב מהיר יותר ממתחריו. אולם, עם יצירת אוכלוסיות צפופות מאד בסמוך לפני המים, האור הופך למשאב שמסופק, בממוצע, ברמה תת-אופטימלית וכלל הפוריות של הפרידיניום, אינה תמיד עומדת ביחס ישר לתכולת התאים העצומה.
1500 מג' פחמן/מ2 המוספים מידי יממה בכנרת מסתכמים כדי כ-85000 טון בחשבון שנתי לכל האגם. כל המקורות האפשריים האחרים להוספת פחמן אורגני – נחלים, מי-נגר ואטמוספרה - אינם מגיעים יחד לכדי 5% מערך זה, גם בשנים ברוכות במיוחד באירועים שטפוניים. מכאן, שמרבית החומר האורגני המצוי בכנרת – נוצר בגוף המים עצמו ואינו מיובא מבחוץ. החומר האורגני נוצר, אך מסולק בהתמדה מגוף המים - בשאיבות וכתוצאה משקיעתו לעבר קרקעית האגם וכן מעט דרך מוצא הירדן הדרומי. אולם יותר מכל, מסולק החומר האורגני מהמערכת בתהליכי נשימה. הנשימה הכוללת נמדדת בכנרת בעקביות ובשיטתיות החל בשנת 1999, ע"י ד"ר ארקדי פרפרוב מהמעבדה לחקר הכנרת. תוצאות מדידותיו מורות על שוויון בין קצב ייצור הפחמן בפוטוסינתזה ובין נשימת כלל האוכלוסייה המיקרוסקופית (חיידקים, פיטופלנקטון, זואופלנקטון) בסיכום לאורך זמן, אם כי יש פרקי-זמן בהם אחד התהליכים גדול הרבה משותפו שמנגד. מכאן, שלפחות לעת עתה הכנרת היא מערכת מאוזנת במובן של תזרים הפחמן האורגני. יחד עם זאת, צריך לזכור שהמגמות הרב-שנתיות הברורות למדי בחציון השנה השני, של יציבות של ייצור ראשוני יחד עם עליה בצפיפות הפיטופלנקטון מצביעות על מגמת ירידה ביעילות הפוטוסינטתית. המגמה הזאת קיימת גם בבחינה של הנתונים הממוצעים של החציון הראשון, אם כי היא פחות ברורה מזה שמתגלה בעבור החציון הראשון. מכל מקום, הנאמר לגבי היעילות הפוטוסינטתית מצביע על חריגה ממצב של שיווי-משקל שאפיין את פרק הזמן שמתחילת תחילת הניטור השגרתי בכנרת (סוף שנות הששים) ועד אמצע שנות השמונים.

© כל הזכויות שמורות לחקר ימים ואגמים לישראל בע"מ