חקר ימים ואגמים לישראל
English הצהרה מפת האתר ארועים צור קשר דף הבית  
חיידקים כמזון הלולאה המיקרוביאלית חיידקים כממחזרי נוטריאנטים למאמר המלא: חיידקים בכנרת ספירות חיידקים בכנרת

חיידקים בכנרת (ט. ברמן)
בכל ליטר של מי כנרת, נמצאים כ- 5 ביליון חיידקים. למזלנו, אחוז אפסי מחיידקים אלה עלול לגרום למחלות. לעומת זאת לחיידקי הכנרת, כמו לחיידקים בכל גוף מים טבעי, ישנה חשיבות עליונה בתיפקוד המערכת האקולוגית כולה, ואיכות המים.
שיטות אמינות לספירת חיידקים במים פותחו רק לפני כ 30 שנה. אז התברר שמספרם בים, באגמים, ובגופי מים טבעיים אחרים היו גבוהים בכמה סדרי גודל מהשערות קודמות. תאי החיידקים, ובמיוחד אלה במים, קטנים – הקוטר של רובם מ-0.5 עד כ-1 מיקרון. בהשוואה, הרוחב של שער ממוצע של בן אדם כ-60 מיקרון. לרוב תאי החיידקים יש צורה מורפולוגית פשוטה: כדור, מתג, או שרוך. לעתים קרובות, חיידקים גדלים כשרשרות של תאים או מתרכזים כמושבות צפופות. כמה דוגמאות של חיידקים בכנרת מופיעות באיור 1.



אמנם, מספר החיידקים במים רב מאד, אבל בגלל גודלם הזעיר של התאים, הביומסה הכללית של החיידקים קטנה בהרבה מזו של האצות. לעומת זאת, המטבוליזם של החיידקים מהיר בהרבה מייצורים גדולים יותר. (ראה את תרומתם לנשימה הכללית בהשואה לביומסה בכנרת, (איור 2). התאים של החיידקים מתרבים במהירות. למשל, בשכבת המים העליונה של הכנרת, החיידקים מתחלקים פעם פעמיים במשך יום או יומיים. למעשה, הקצב הגבוה של הפעילויות הפיזיולוגיות של החיידקים (גידול, התרבות, נשימה וכו'), מקנה לייצורים הקטנים האלה את מקומם המרכזי במערכות מימיות, הן במים מתוקים והן במים מלוחים.



חיידקים כמזון למיקרואורגניזמים אחרים
זמן רב, נחשבו החיידקים במים כמפרקי חומר אורגני בלבד (תהליך שנקרא מינראליזציה, mineralization). אמנם זה נשאר תפקיד מרכזי, אך מתברר שהתערבותם של החיידקים במערכות מימיות הרבה יותר ענפה ומורכבת. מרבית החיידקים בכנרת, כמו ברוב גופי המים, הם חיידקים הטרוטרופיים (heterotrophic bacteria ), דהיינו הם ניזונים מחומר אורגני מומס שמספק להם גם את התרכובות לבניית התאים והתרבותם וגם את האנרגיה הדרושה לקיומם.
המרכיב העיקרי בחומר האורגני הוא הפחמן. בדרך כלל, כמות הפחמן האורגני המומס במים גדולה בהרבה מאשר הפחמן האורגני החלקיקי , דהיינו הפחמן בתוך כל הקבוצות הביולוגיות: אצות, זואופלנקטון, פרוטוזואה, דגים, חיידקים וכל החומר האורגני החלקיקי המת (דטריטוס). רק חלק זעיר ומשתנה מתוך כל המאגר של הפחמן האורגני המומס מורכב מתרכובות הזמינות שעוברות ניצול מהיר ע"י החיידקים מצד אחד, אך מצד שני מתחדשות כל הזמן עקב פירוק של חומר אורגני חלקיקי. במקרה של הכנרת, להבדיל מהרבה אגמים אחרים, כמעט ואין תוספת של חומר אורגני זמין ממקורות חיצוניים. ז.א. אין הכנסה של כמויות גדולות של חומר אורגני מומס או חלקיקי מאגן ההיקוות, ורוב החומר האורגני "נוצר" בתוך האגם ע"י האצות ה"מקומיות".
חשוב להדגיש שהחיידקים יכולים רק לנצל את ה"אוכל" שלהם כאשר הוא במצב מומס. לכן, חיידקים מפרישים אנזימים שונים שמפרקים מרכיבים אורגניים בתוך חלקיקים דטריטיאלים, כגון חלבונים, סוכרים ושומנים, ומשחררים אותם כחומרים מומסים וזמינים ל"אכילה".
החיידקים נמצאים בתוך המים בצורת תאים בודדים, כתלכידים של מאות או אלפי תאים, או כמתיישבים על גבי חלקיקים חיים או דטריטיאליים. חשוב להדגיש שהפיזור של מיקרואורגניזמים במים טבעיים איננו אחיד או הומוגני (איור 3). נהפוך הוא, מתברר שסביב חלקיקים דטריטיאלים או תאים של אצות נוצרים ריכוזים של חיידקים ופרוטוזואה. כך נוצרים מה שנקרא "נקודות חמות". באתרים אלה מתרחשת פעילות ביוכימית וכימית מורכבת ואינטנסיבית. העובדה שהרבה חיידקים מימיים מצוידים עם שוטנים ומסוגלים "לשחות" עוזרת להם להתרכז ב"נקודות חמות" אלה.


כידוע, האצות מהוות את המקור העיקרי של החומר האורגני בכנרת והן הבסיס למארג המזון באגם. על ידי פעילות פוטוסינתטית (הטמעה) וקליטת נוטריאנטים כמו זרחן וחנקן, האצות הופכות פחמן אנאורגני לפחמן אורגני ומייצרות חומר אורגני חלקיקי חדש בצורת תאים חדשים של אצות. כאשר האצות מתות או נאכלות ע"י זואופלנקטון ודגים, נוצרים חלקיקים של חומר אורגני דטריטיאלי, וגם משתחרר חומר אורגני מומס. כמובן, ההפרשות של הזואופלנקטון, הדגים, והאצות עצמן גם מוסיפות למאגר של החומר הדטריאטיאלי האורגני שעליו ניזונים ומתפתחים החיידקים.
באם קצב הרבייה של החיידקים כה מהיר ,נשאלת השאלה, מדוע הכנרת וכל יתר גופי המים בעולם אינם נהפכים ל"מרק" סמיך של חיידקים? מה הגורל של כל אותם ביליונים של חיידקים שנוצרים מדי יממה?
התברר שחלק המירבי מהחיידקים נאכלים בתיאבון רב ע"י פרוטוזואה, ייצורים מיקרוסקופיים חד-תאיים שנחשבים כקבוצה ה"ננו-זואופלנקטון". החיידקים גם נאכלים במקצת ע"י זואופלנקטון "רגיל" ודגים לרווליים, בעיקר כאשר החיידקים נמצאים על או בתוך חלקיקים דטריטיאליים. חלק מהחיידקים גם מתים כתוצאה מהדבקה ע"י בקטריופג' (וירוסים שמתקיפים חיידקים,bacteriophage). מתברר איפוא, שהחיידקים מהווים מקור מזון למכלול ייצורים מיקרוסקופיים (פרוטוזואה, זואופלנקטון ועוד). כל אלה משתתפים בלולאה המיקרוביאלית. (אגב, בים, גם בעלי חיים גדולים, כמו מדוזות ואחרים, מסוגלים לנצל את החיידקים כמקור תזונתי). החיידקים מהווים מקור תזונתי עשיר לכל היצורים שמסוגלים לאכול אותם בגלל התכולה הגבוהה של חלבונים בתוכם. החיידקים גם גורמים לאובדן הרבה פחמן שנפלט כ- CO2 כתוצאה מפעולת הנשימה (איור 2).
הלולאה המיקרוביאלית:
המושג "לולאה מיקרוביאלית" התקבל כאשר התברר הנתיב הסיבובי שמוביל מחומר אורגני מומס לחיידקים, מחיידקים הלאה לפרוטוזואה ולזואופלנקטון וחזרה לחומר אורגני מומס (איור 4).


לאחרונה הוסף המרכיב של הבקטריופאג', שגורם לפיצוץ החיידקים ומחזיר חומר חלקיקי ישר למאגר של החומר האורגני המומס.
כאשר התבררה חשיבותה של הלולאה המיקרוביאלית במערכות מימיות, התנהל ויכוח סוער בין החוקרים – האם הלולאה משמשת כמנגנון יעיל להעביר תזונה מהרמה של החיידקים לרמות ה"גבוהות" של האקוסיסטמה (כמו זואופלנקטון ודגים), או שמא רוב החומר האורגני שמתחיל בתוך הביומסה החיידקית מתגלגל בלולאה המיקרוביאלית ובכלל לא מגיע למעלה. בסוף התברר, שלפעמים המצב נוטה יותר למעגל סגור, ולפעמים להעברת חומר למעלה. הנתונים מהכנרת (Hart et al. 2000, Stone et al, 1993) מראים, שחלק משמעותי של הפחמן האורגני ש"נוצר" ע"י האצות, עובר דרך הלולאה המיקרוביאלית. חלק גדול ננשם ונפלט כ-CO2 , ויחסית מעט עובר לזואופלנקטון ולדגים.
בכדי להמחיש את "משקלם" של החיידקים במערכת האקולוגית של הכנרת, אביא כמה נתונים, פרי מחקר חדש (Berman et al, 2004). הנתונים מבוססים על בדיקות דו-שבועיות וחודשיות שבוצעו בכנרת במשך השנים 2001 ו- 2002. בתקופה זו, הייצור הראשוני ברוטו ע"י אצות היה בממוצע בין 1850 עד 2000 מג' פחמן/ממ"ר/יום. בין 75% עד 86% מהייצור הראשוני ברוטו ננשם על ידי הקהילה המימית כולה: (אצות, זואופלנקטון, פרוטוזואה וחיידקים, פלוס תוספת זעירה, לא מדודה, ע"י הדגים). ז.א. שמכל 100 אטומים של פחמן שנקלטו בתהליך הפוטוסינטזה ע"י האצות, 75 עד 86 אטומים של פחמן נפלטו בסוף כ- CO2 בתקופות שונות, מתוך הנשימה הקהילתית הכללית בין 35% עד 45% בוצע ע"י החיידקים בלבד. לעומת זאת, הזואופלנקטון והפרוטוזואה ביחד היו אחראים לכ- 20% עד 35% והאצות לכ- 20% עד 40% מכל הנשימה הקהילתית. כל זה, כאשר הביומסה של החיידקים (מחושב כפחמן), בשכבת המים העליונה לא הגיעה ליותר מ 2% עד 8% מהביומסה של האצות.
נתון אחר המצביע על הפעילות הפיזיולוגית המדהימה של החיידקים: כ- 60 מכל 100 אטומים של פחמן שהיו בתוך תאי האצות עוברו בסופו של דבר דרך החיידקים בלולאה המיקרוביאלית.

חיידקים כממחזרי נוטריאנטים וגורמים לשינויים ביו-גיאוכימיים
עד כה התייחסתי לתפקידי החיידקים בתזרים הפחמן בשכבת המים העליונה (15 מ' עומק) בלבד. אבל חשוב לציין שהחיידקים משחקים תפקיד לא פחות חיוני במים עמוקים ובמחזור של נוטריאנטים אחרים, כמו זרחן , חנקן, גופרה, ברזל ועוד, ומשחררים אותם בצורה זמינה לניצול כלל האוכלוסייה המיקרוביאלית.
ישנן קבוצות מיוחדות של חיידקים שמבצעות תהליכים ביו-גיאו-כימיים חיוניים כמו במעגל החנקן (ניטריפיקציה, דניטריפיקציה, אמוניפיקציה), במעגל הגופרית (חיזור סולפאט, חימצון סולפיד), במעגל זרחן (פירוק תרכובות זרחן אורגניות), ובמעגל הפחמן (חימצון חומר אורגני ויצירת מתאן וCO2 וקיבוע של פחמן אנאורגני).
חנקן: מדי שנה בכנרת, בחודשים אפריל-מאי, נוצרות שתי שכבות מים. בשכבה התחתונה (עמוקה מכ-15 מ'), ההיפולימניון, נעלם החמצן המומס במהירות בגלל הנשימה המאולצת של החיידקים והסביבה נהפכת לאנאירובית, אם כי יש עדיין במים ריכוזים לא מבוטלים של ניטראט (NO3), סולפאט (SO4) וחומר אורגני מומס. במצב זה, מתפתחות במהרה קבוצות של חיידקי דניטריפיקציה שמפיקים אנרגיה מחיזור של ניטראט . למעשה,תהליך הדיניטריפיקציה מתבצע בכמה שלבים על ידי אוכלוסיות שונות של חיידקים אנאירוביים שמחזרים את הניטראט קודם לניטריט ואז את הניטריט לחנקן גזי. לרוב, החנקן הגזי לא מנוצל ע"י המיקרואורגניזמים ונפלט החוצה מהמערכת. כל שנה, כ-60% מכל הניטראט בכנרת מסולק ע"י תהליך זה במשך כמה שבועות. תהליך הדיניטריפיקציה, איפוא, חיוני לשמירת ריכוזים נמוכים של ניטראט באגם, על אף הכניסות הגבוהות של חומר זה ממי הירדן והנחלים האחרים. גופרית: כאשר נעלם הניטראט, בא תורם של החיידקים מחזרי הסולפאט . כתוצאה מחיזור הסולפאט נוצרים במי ההיפולימניון ריכוזים גבוהים יחסית של סולפיד, H2S שנותן את הריח הידוע של ביצים רקובות.
פחמן אנאורגני: עם העלמות של רוב הסולפאט, מופיעות קבוצות אחרות של חיידקים, המסוגלים לחזר את הפחמן האנאורגני (ביקרבונאט או דו-תחמוצת הפחמן), לגז מתאן, CH4. אמנם בכנרת, התהליך של יצירת מתאן מתרחש לרוב בתוך הקרקעית ולא בגוף המים.
ייצור ראשוני ע'י חיידקים: במים עמוקים מ-15 מ' בכנרת, אין אור, ולכן לא מתאפשר ייצור ראשוני של אצות. אבל גם במים עמוקים, בשכבת המעבר בין המים המחומצנים (אפילימניון) והמים מחוסרי חמצן לחלוטין (היפלימניון) מתרחש "ייצור ראשוני" של חיידקי גופרית הפוטוסינתטיים (ז.א. קיבוע פחמן אנאורגני ע"י החיידקים). חיידקים אלה מכילים כלורופיל מיוחד (בקטריו-כלורופיל) שבעזרתו הם מסוגלים להטמיע ולקבע פחמן אנאורגני בעוצמות אור נמוכות ביותר. בתהליך זה החיידקים מחמצנים סולפיד לסולפאט (Bergstein and Cavari 1983). בנוסף, החיידקים הכימו-אוטוטרופיים (chemoautotrophic bacteria), גם מסוגלים לחמצן סולפיד לסולפאט ולקבע פחמן אנאורגני אך אינם צורכים אנרגית אור לשם כך.
בכנרת, חיידקי גופרית הפוטוסינתטיים והכימו- אוטוטרופיים נמצאים בעיקר בשכבת המים הדקיקה בגבול בין ההיפולימניון מחוסר חמצן והאפילימניון, שכבת המים העליונה. עד כה, יש לנו מעט נתונים כמותיים על קצבי ייצור ראשוני של חיידקים אלה במים העמוקים בכנרת, אמנם המחקרים של Hadas et al. 2001 מציינים שהפעילות של החיידקים הכימו-אוטוטרופיים יכולה להיות משמעותית, לפעמים עד כ- 20% של הייצור הראשוני של האצות.
סיכום: תיפקוד סדיר של המערכת האקולוגית של הכנרת, כמו זה של כל גוף מים טבעי, תלוי בפעילות מטאבולית עניפה של מאות או אלפי קבוצות ומינים של חיידקים. יש ליחס חשיבות לחיידקים לא פחות, ואולי אפילו יותר, מאשר לאצות, לזואופלנקטון או לדגים, ולהכיר בתאים זעירים אלה כאיתני טבע אמיתיים.

© כל הזכויות שמורות לחקר ימים ואגמים לישראל בע"מ